Высшая нервная деятельность (условные рефлексы)

          Глава V Высшая нервная деятельность (условные рефлексы)

          § 1. Роль высшей нервной деятельности в адаптации организма к изменяющимся условиям среды
          Высшая нервная деятельность обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Она детерминирована (от лат. determinare – определять) совокупным действием многих факторов. К ним относятся, с одной стороны, афферентная импульсация, которая поступает в центральную нервную систему от рецепторов, воспринимающих эндогенные (от греч. endon – внутри, genos – род, происхождение) и экзогенные (от греч. ехо – снаружи) раздражения, т. е. раздражения из внутренней и внешней среды, с другой стороны – следовые явления от прежней деятельности нервной системы, т. е. память. Важная роль в афферентной импульсации принадлежит сенсорным коррекциям (обратным связям), передающим через внутренние и внешние анализаторы сигналы о характере и эффективности реакций организма (в спорте, например, о перемещениях звеньев тела, траектории перемещающихся снарядов при метаниях).

          На основе анализа и синтеза афферентной импульсации (в том числе сенсорных коррекций) и следовых процессов формируются новые рефлекторные акты и целостное поведение организма.

          Высшая нервная деятельность имеет важнейшее значение в процессе приобретения новых двигательных навыков и адаптации к различным физическим упражнениям.

          Диалектико-материалистические представления о природе и детерминированности высших проявлений жизни, развитые К. Марксом, Ф. Энгельсом и В. И. Лениным, получили физиологическое обоснование в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов впервые высказал (в книге «Рефлексы головного мозга») мысль о том, что произвольные движения, психические процессы и мышление человека по своей природе являются отраженными (рефлекторными). И. П. Павлов в учении об условных рефлексах не только экспериментально подтвердил правильность материалистических идей И. М. Сеченова, но и внес огромный вклад в дальнейшее развитие этих идей.

          Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, экспериментально обосновывающее первичность материи и вторичность сознания, является одной из важных естественнонаучных сторон марксистско-ленинской философии. Рефлекторная теория И. П. Павлова, основанная на конкретных научных исследованиях, вскрыла многие закономерности нервного процесса как процесса отражения и его пластичный характер. Она содержит экспериментальные доказательства философских положений о познаваемости материальных процессов, лежащих в основе психической деятельности, о причинной обусловленности произвольных движений и поступков человека материальными процессами в нервной системе, вызванными раздражениями из внешней или внутренней среды и следами от всей предшествующей деятельности.

          Механизмы высшей нервной деятельности у высших животных и человека связаны с деятельностью ряда отделов головного мозга, Основная роль в этих механизмах принадлежит коре больших полушарий (И. П. Павлов). Экспериментально показано, что у высших представителей животного мира после полного оперативного удаления коры высшая нервная деятельность резко ухудшается. Они теряют способность тонко приспосабливаться к внешней среде и самостоятельно существовать в ней.

          Отсутствие активных пищедобывательных рефлексов и защитных реакций на дистантные (от лат. distantia – расстояние) раздражители может привести к гибели от голода или биологических врагов.

          У человека кора больших полушарий головного мозга выполняет роль «распорядителя и распределителя» всех жизненных функции (И. П. Павлов). Это обусловлено тем, что в ходе филогенетического развития происходит процесс кортикализации функций. Он выражается во все большем подчинении соматических и вегетативных отправлений организма регуляторным влияниям коры мозга. В случае гибели нервных клеток в значительной части коры головного мозга человек оказывается нежизнеспособным и быстро погибает при заметном нарушении гомеостаза важнейших вегетативных функций.

          § 2. Безусловные и условные рефлексы
          И. П. Павлов разделил все рефлексы на 2 группы – безусловные и условные рефлексы. Они представляют собой сложные многокомпонентные реакции, включающие деятельность ряда как соматических, так и вегетативных органов. Среди компонентов рефлекса можно выделить главные и дополнительные. Например, в оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом – двигательный и секреторный.

          Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. К моменту рождения у животных и человека закладывается основной наследственный фонд таких рефлексов. Но некоторые из них, в частности половые, формируются после рождения, по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной, эндокринной и других систем.

          Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания и др.

          Безусловные рефлексы отличаются стабильностью, которая обусловливается наличием в центральной нервной системе готовых стойких нервных связей для проведения рефлекторного возбуждения. Эти рефлексы носят видовой характер. Представители одного и того же вида животных имеют примерно одинаковый фонд безусловных рефлексов. Каждый из них проявляется при раздражении определенного рецептивного поля (рефлексогенной зоны). Например, глоточный рефлекс возникает при раздражении задней стенки глотки, рефлекс слюноотделения – при раздражении рецепторов полости рта, коленный, ахиллов, локтевой рефлексы – при раздражении рецепторов сухожилий определенных мышц, зрачковый – при действии на сетчатку резкого изменения освещенности и т. д. При раздражении других рецептивных полей эти реакции не вызываются.

          Большинство безусловных рефлексов могут возникать без участия коры больших полушарий и подкорковых узлов. Вместе с тем Центры безусловных рефлексов находятся под контролем коры больших полушарий и подкорковых узлов, которые оказывают субординационное (от лат. sub – подчинение, ordinatio – приведение в порядок) влияние.

          К сложным безусловным рефлексам относятся инстинкты. Животным присущи четыре основных вида инстинктов: пищевой, половой, родительский, оборонительный. В отличие от простых безусловных рефлексов, инстинкты обычно регулируются стимулами из внутренней среды организма, в том числе гормональными: голодом,. Жаждой, болью и др. Такого рода эндогенные мотивации (от франц. motif – побудительная причина, повод к действию) стимулируют поисковую и другие виды деятельности животных в среде их обитания и направлены на удовлетворение возникающих побуждений.

          Инстинкты весьма прочны. Сложные формы поведения, связанные с их проявлением, нередко свидетельствуют об их высоком приспособительном значении. Например, у щенков из породы охотничьих собак без предварительного обучения в условиях охоты проявляются в поведении многие нюансы, характерные для тренированных животных.

          При росте и развитии организма система безусловнорефлекторных связей все же оказывается ограниченной, инертной, неспособной обеспечить достаточно подвижные адаптационные реакции соответствующие колебаниям внешней и внутренней среды. Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условнорефлекторным, т. е. индивидуально приобретенным, реакциям. Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм–среда». И. П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью раздражителя с ответной деятельностью, образующейся в организме при определенных условиях. Поэтому в литературе вместо термина «условный рефлекс» часто используется термин «временная связь», который включает и более сложные проявления деятельности животных и человека, представляющие собою целые системы рефлексов и поведенческие акты.

          Условные рефлексы не являются врожденными и приобретаются в процессе жизни в результате постоянного общения организма с внешней средой. Они не отличаются столь выраженной стабильностью, как безусловные рефлексы, и исчезают при отсутствии подкрепления. При этих рефлексах ответные реакции могут быть связаны с раздражением самых различных рецептивных полей (рефлексогенных зон). Так, условный пищевой секреторный рефлекс можно выработать и воспроизвести при раздражении разных органов чувств (зрение, слух, обоняние и др.).

          § 3. Механизм и условия образования условных рефлексов
          Механизм образования условных рефлексов. Если интенсивность раздражения рецепторов достигает в различных рефлексогенных зонах пороговой или надпороговой силы, в них возникает возбуждение, которое, распространяясь по чувствительным нервам, приходит в центральную нервную систему и вызывает ответную рефлекторную реакцию.

          Рефлекторное возбуждение, возникающее в какой-либо рефлексогенной зоне, адресуется из центров чувствительных нервов не всем, а строго определенным эффекторным (двигательным или секреторным) нервным центрам. В безусловных рефлексах эта связь между чувствительными и эффекторными центрами является врожденной.

          Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим специальную ответную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. Например, если индифферентный раздражитель – звук звонка сочетается с действием пищи на рефлексогенную зону безусловного слюноотделительного рефлекса, то после нескольких сочетаний возбуждение, возникающее в слуховом чувствительном центре, будет распространяться на эфферентные центры слюноотделения (рис. 62). Обстановка спортивных состязаний, многократно сочетаемая с выполнением физических упражнений, также может стать условным раздражителем, т. е. сигналом, вызывающим изменение частоты сердечных сокращений, кровяного давления, интенсивности обмена веществ и т. д. Изменения физиологических функций в организме, наблюдаемые при стартовом состоянии, представляют собой примеры условных рефлексов, образовавшихся при сочетании воздействия обстановки стадиона с выполнением физических упражнений в условиях состязаний.

          И. П. Павлов объясняет механизм образования условных рефлексов следующим образом. Если в центральной нервной системе возникают два очага возбуждения, то более сильный из них «притягивает» к себе возбуждение из менее сильного. Если такого рода взаимодействие сильного и слабого очагов возбуждения сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс. Так, после нескольких сочетаний относительно слабого очага возбуждения в зрительном центре (при действии света) с более сильным очагом возбуждения в пищевом центре (при кормлении) возбуждение из зрительного центра будет распространяться на пищевой центр. В результате действие светового раздражителя будет вызывать пищевую реакцию в виде слюноотделения даже без принятия пищи, т. е. образуется условный рефлекс.

          Электрофизиологический анализ формирования условных рефлексов показал, что для механизмов замыкания имеет значение пространственная синхронизация. Она заключается в сходстве протекания (по времени и фазе) биопотенциалов в различных пространственно удалённых друг от друга констелляциях (от лат constellation – плеяда, совокупность) нервных клеток (М. Н. Ливанов, Е. Б. Сологуб и др.).

          Образование условных рефлексов тесно связано с нервными механизмами памяти.

          Как уже отмечалось в главе IV, существует 2 основных вида памяти: кратковременная (краткосрочная) и долговременная (долгосрочная). Информация, поступающая в нервную систему, сначала фиксируется в кратковременной памяти. В дальнейшем она или быстро утрачивается или «передается на хранение» в долговременную память.

          Информация, фиксированная в долговременной памяти, может сохраняться дни, недели, месяцы и даже многие годы. Но такая передача информации в долговременную память происходит не всегда. Например, если человеку сообщить незнакомый семизначный номер телефона, то в большинстве случаев он может правильно повторить его. Но через несколько минут (особенно несколько десятков минут) этот номер забывается. Передачу информации из кратковременной памяти в долговременную можно искусственно прекратить путем соответствующих воздействий на центральную нервную систему. Так, если. при начальном формировании условного рефлекса сразу после его выработки дать наркоз, то образовавшийся ранее условный рефлекс исчезает после снятия наркоза. Если же такой наркоз дать через несколько часов или дней после образования условнорефлекторной связи, то рефлекс сохраняется.

          Считается, что фиксация информации связана с длительной (на протяжении десятков минут) реверберацией (от лат. reverberare – отражать), т. е. с циркуляцией возбуждения по нейронным цепям. Наркоз прекращает реверберацию. Поэтому если через 5–20 мин. после выработки условного рефлекса дать наркоз, то длительность реверберации оказывается меньше необходимой. Это препятствует фиксации информации в структурах долговременной памяти. Видимо, структуры, связанные с фиксацией кратковременной и долговременной памяти, различны.

          В процессах фиксации информации большая роль отводится рибонуклеиновой кислоте (РНК). В опытах на крысах было показано, что применение препаратов, вызывающих снижение содержания РНК в нервной ткани, приводит к значительному снижению эффективности обучения, т. е. выработки условных рефлексов.

          У низших животных образование условных рефлексов может осуществляться за счет подкорковых отделов головного мозга –– мозжечка (рыбы), полосатого тел а (птицы) и пр.

          У млекопитающих и у человека в формировании условнорефлекторных связей важнейшая роль принадлежит коре больших полушарий. Но при этом связи между условнорефлекторными центрами осуществляются как за счет межкортикальных проводящих путей (т.е. между разными зонами коры больших полушарий головного мозга), так и за счет путей, соединяющих кору с различными под-поковыми образованиями (ретикулярной формацией и др.). Так, после удаления больших полушарий у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсутствием целенаправленности. Последнее проявляется, например, в развитии в ответ на условный сигнал беспорядочной двигательной активности (Э. С. Асратян, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленков и др).

          Основные условия образования условных рефлексов. Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются: 1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя; 2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя; 3) бодрое состояние организма; 4) отсутствие других видов активной деятельности; 5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя; 6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.

          Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например, у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10–20 сочетаний, последующие же – значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.

          Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности этого времени предшествования 5–10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается.

          Образование условнорефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.

          При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.

          Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

          Возникновение и закрепление условнорефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной– выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.

          Явления генерализации (обобщения) при образовании условных рефлексов. Характерной особенностью вновь образованных условных рефлексов является их генерализация. Ее сущность заключается в том, что условные раздражители обобщаются и условный рефлекс, образовавшийся на определенный раздражитель, воспроизводится и при действии других, сходных с ним, раздражителей. Процесс возбуждения, возникающий при действии какого-либо одного раздражителя, в результате иррадиации переходит и на корковые центры других, близких по характеру, раздражителей. Например, при образовании условного пищевого слюноотделительного рефлекса на тон 1000 гц условнорефлекторное слюноотделение в первое время после установления временной связи будет вызываться и при действии других тонов: 200 гц, 5000 гц и т. д. В этом случае генерализация выражена при действии близких по частоте тонов больше, чем при действии тонов более отдаленных. Если тоны 700–800 гц дают такой же эффект, как и условный раздражитель, на который вырабатывается рефлекс (1000 гц), то тон 200 гц вызывает значительно меньшее условнорефлекторное слюноотделение.

          В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

          Электрофизиологически иррадиация возбуждения выражается в десинхронизации электрокортикограммы (П. К. Анохин) и распространении первичных вызванных ответов по горизонтальным связям коры мозга (А. Б. Коган, Н. Н. Ткаченко).

          Явления концентрации при упрочении условных рефлексов. Упрочившиеся условные рефлексы генерализованы в меньшей степени чем только что образованные. Это объясняется тем, что процесс возбуждения при многократном повторении условных раздражении концентрируется и меньше иррадирует на другие центры. Пои этом чем больше упрочивается условный рефлекс, тем меньше становится выраженность явлений и генерализации. Вследствие этого пои упрочившемся условном рефлексе генерализация сказывается лишь на отношении раздражителей, весьма близких друг другу. Например, у собаки, имеющей упроченный условный рефлекс на тон в 1000 гц, генерализация может проявиться при раздражении тоном 900 гц, но ее не будет при раздражении тоном 200–500 гц.

          При образовании условных рефлексов у человека явления генерализации выражены несравненно меньше, чем у животных. Процессы концентрации, проявляющиеся у человека в значительно большей степени, чем у животных, дают возможность сразу же устранить условные рефлексы на воздействия, существенно отличающиеся от раздражителя, на который вырабатывается данный условный рефлекс.

          § 4. Сенсорные и оперантные условные рефлексы
          Каждый рефлекс содержит афферентные (сенсорные) и эфферентные (исполнительные) компоненты (звенья). В одних случаях формирование новых условных рефлексов относится к образованию только новых сенсорных компонентов, в других же– к образованию и эфферентных, т. е. исполнительных, компонентов рефлекса. Вследствие этого условные рефлексы могут быть двух видов – сенсорные и оперантные (эффекторные).

          В сенсорных условных реакциях (названных Ю. Конорским условными рефлексами 1-го рода) ответные акты являются или унаследованными (пищевыми, оборонительными, ориентировочными, половыми и другими безусловными рефлексами), или ранее хорошо закрепленными условными рефлексами (условные рефлексы высших порядков). Следовательно, они характеризуются формированием только афферентной части рефлекса, при которой индифферентный раздражитель превращается в активный. Ответная же реакция на условный раздражитель остается той же, что и при безусловном или ранее хорошо выработанном условном раздражителе. Например, при выработке оборонительного условного рефлекса на запах в центральной нервной системе устанавливаются связи между афферентными клетками, воспринимающими раздражение обонятельного анализатора, и болевым центром. При этом характер ответной условной и безусловной реакций совпадает. В обоих случаях начинается слюноотделение. Аналогично вырабатываются и проявляются другие сенсорные условные реакции (в частности, оборонительные двигательные условные рефлексы в виде отдергивания руки, подкрепляемые болевым раздражением, сухожильные, зрачковые, мигательные рефлексы).

          Условные рефлексы этого рода не всегда могут в достаточной мере изменить взаимоотношения организма с окружающей средой и полноценно обеспечить адекватное приспособление, так как при этом не организуются новые формы самих ответных реакций Более адекватное приспособление обеспечивается тем, что животные и человек способны кардинально изменять характер своих эффекторных реакций при взаимоотношениях с окружающей средой

          Оперантные условные рефлексы (по классификации Ю. Конорского, рефлексы 2-го рода) характеризуются новой (не унаследованной от предков или не имевшейся в ранее индивидуально при. обретенном фонде) формой ответной реакции. Эти рефлексы называются также «инструментальными», так как при их осуществлении используются разные предметы (инструменты). Например, животное конечностью открывает задвижку на дверце и достает находящуюся за ней пищу. Поскольку при формировании таких рефлексов создается сложный комплекс вновь образованных движений, эти рефлексы называют также «манипуляционными».

          В образовании соответствующих условных оперантных рефлексов важнейшая роль принадлежит импульсам, поступающим из двигательного аппарата. Элементарная модель условного оперантного рефлекса наблюдалась при. выработке классического пищевого условного рефлекса на пассивное сгибание лапы у собаки (Ю. Конорский). У животного было выявлено два типа условных реакций – условнорефлекторное слюноотделение в ответ на пассивное сгибание лапы (сенсорный условный рефлекс, или рефлекс 1-го рода) и многократное активное сгибание конечности, являвшееся не только сигналом, но и способом получения пищи (оперантный условный рефлекс, или рефлекс 2-го рода).

          Одним из видов оперантных рефлексов являются опыты с самораздражением мозговых структур, при котором получается «чувство удовлетворения потребностей» (см. главу IV, § 10).

          При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецепторов сокращающихся мышц.

          Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

          Формирование новых движений, т. е. не унаследованных от предков, наблюдается не только у человека, но и у животных. Но для человека этот процесс имеет особенно большое значение, так как почти все сложные двигательные акты (в частности, физические упражнения в различных видах спорта) формируются именно в результате обучения.

          § 5. Виды условных рефлексов
          В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.

          Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы. Условные рефлексы, образующиеся на действие сигналов, характеризующих постоянные свойства безусловных раздражителей (например, запах или вид пищи), называются натуральными условными рефлексами.

          Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других – только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его уже на расстоянии вызывали условную пищевую реакцию с ярко выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией (т. е., по образному выражению И. П. Павлова, рефлексом «Что такое?») –обнюхивали его и отворачивались. Однако уже однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс. Образование натуральных (естественных) условных рефлексов на вид, запах пищи и свойства Других безусловных раздражителей характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю Жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

          Но условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления. Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

          Примером выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д.

          Условные рефлексы первого и высших порядков. Реакции, образуемые на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка, а реакции, вырабатываемые на основе ранее приобретенных условных рефлексов,–условными рефлексами высших порядков (второго, третьего и т. д.). При выработке условных рефлексов высших порядков индифферентный сигнал подкрепляется хорошо упроченными условными раздражителями. Если, например, раздражение в виде звонка подкреплять едой (безусловная реакция), то вырабатывается условный рефлекс первого порядка. После упрочения условного рефлекса первого порядка можно выработать на его основе условный рефлекс второго порядка, в частности на свет. На базе условного рефлекса второго порядка можно образовать условный рефлекс третьего порядка, на базе рефлекса третьего порядка.–рефлекс четвертого порядка и т. д.

          Образование условных рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы, ее функциональных свойств и биологической значимости безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный рефлекс первого порядка. Например, у собак в искусственных условиях на фоне повышенной пищевой возбудимости можно выработать слюноотделительный условный рефлекс третьего порядка. В случае двигательно-оборонительной реакции у этих же животных возможно образование условных рефлексов четвертого порядка. У обезьян, стоящих на более высокой ступени филогенетической лестницы, условные рефлексы высших порядков образуются легче, чем у собак. Для человека процесс образования условных рефлексов, высших порядков оказывается наиболее адекватным. При наличии повышенной возбудимости центральной нервной системы даже у детей в возрасте до года вырабатываются условные рефлексы пятого и шестого порядка (Н. И. Красногорский). При развитии функции речи порядковый диапазон этих реакций значительно расширяется. Так, подавляющее большинство двигательных условных рефлексов у человека образуется путем подкрепления не каким-либо безусловным раздражителем, а различными условными сигналами в виде словесных инструкций, объяснений и др.

          Биологическое значение условных рефлексов высших порядков состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно происходит развертывание адаптационных реакций организма.

          Положительные и отрицательные условные рефлексы. Условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, называются положительными. Условные реакции, не сопровождающиеся внешним двигательным и секреторным эффектами в связи с их угнетением, относят к отрицательным, или тормозным, рефлексам. В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции и наоборот. При условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (например, ходьба, бег).

          Такое важное качество, как дисциплинированность, всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных (тормозных) условных рефлексов. Например, при выполнении некоторых физических упражнений (прыжки в воду с вышки, гимнастическое сальто и др.) для подавления реакций самосохранения и чувства страха требуется торможение сильнейших отрицательных оборонительных условных рефлексов.

          Наличные и следовые рефлексы. Условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, действует совместно с ним и заканчивается одновременно или на несколько секунд раньше или позднее прекращения безусловного раздражения, называются наличными (рис. 63). Как уже отмечалось, для образования условного рефлекса необходимо, чтобы условный сигнал начал действовать раньше начала действия подкрепляющего Раздражителя. Интервал между ними, т. е. степень отставления подкрепляющего раздражителя от условного сигнала, может быть различным. В зависимости от длительности отставления безусловно подкрепления от начала действия условного сигнала наличные Условные рефлексы у животных, например пищевые, классифицируются как совпадающие (0,5 – 1 сек.), короткоотставленные (3 – 5 сек.), нормальные (10 – 30 сек.) и запаздывающие (1 – 5 мин. и более).

          При следовых условных рефлексах условный раздражитель подкрепляется после прекращения его действия (см. рис. 63) Между затухающим очагом возбуждения в коре от индифферентного агента и очагом возбуждения в корковом представительстве подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного рефлекса образуется временная связь. Следовые условные рефлексы формируются при коротком (10–20 сек.) и длинном (позднем) отставлениях (1–2 мин. и более). К группе следовых условных рефлексов относится, в частности, рефлекс на время, выполняющий роль так называемых «биологических часов».

          Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой головного мозга. Выработка подобных рефлексов у собак связана с большими трудностями. У человека следовые условные рефлексы образуются легко.

          Следовые условные реакции имеют большое значение при физических упражнениях. Например, в гимнастической комбинации, состоящей из нескольких элементов, следовое возбуждение в коре мозга, вызванное действием первой фазы движения, служит раздражителем для программирования цепи всех последующих. Внутри цепной реакции каждый из элементов является условным сигналом для перехода к следующей фазе движения.

          Экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные рефлексы. В зависимости от анализатора, на основе которого выработаны условные рефлексы, последние делятся на три вида. Реакции, выработанные при раздражении внешних анализаторов (зрительного, слухового и др.), называются экстероцептивными, а выработанные при раздражении рецепторов мышц – проприоцептивными, рецепторов внутренних органов – интероцептивными.

          Главным средством связи организма с внешней средой являются экстеро– и проприоцептивные условные рефлексы. Реакции, имеющие большую биологическую значимость, вырабатываются быстрее и лучше дифференцируются. В то же время они достаточно динамичны и могут угасать при изменении сигнального значения раздражителей и их неподкреплении.

          Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются и дифференцируются значительно медленнее, отличаются большой инертностью, не угасая при неподкреплениях в течение длительного времени. Афферентная импульсация от интерорецепторов может многократно совпадать по времени с осуществлением ответных соматических и вегетативных реакций, возникающих при воздействии на организм определенных сигналов внешней среды. При этом интероцептивные раздражители приобретают для соответствующих реакций сигнальное значение. В целом интероцептивные раздражения стимулируют координирующее влияние нервных центров, в особенности коры больших полушарий, на взаимодействие факторов внутренней и внешней среды, в результате чего развиваются тонкие условнорефлекторные приспособительные реакции. При мышечной деятельности интенсивность проявления вегетативных функций повышается (кровообращение, дыхание и др.). Импульсация со стороны интерорецепторов в центральную нервную систему заметно усиливается, в связи с чем создаются более благоприятные условия для образования интероцептивных условных рефлексов. Определенный характер изменения вегетативных функций в процессе выполнения спортивной работы может сочетаться по механизму условных рефлексов с конкретной двигательной деятельностью и тем самым способствовать более эффективному ее выполнению.

          Условные рефлексы на комплексные раздражители. Образование условных рефлексов может происходить при действии не только одиночных, но и комплексных раздражителей, относящихся к одной или разным сенсорным системам. Комплексные раздражители могут действовать одновременно и последовательно. При комплексе одновременно действующих раздражителей поступают сигналы от нескольких раздражителей. Например, условный пищевой рефлёкс может вызываться одновременным воздействием запаха, формы и цвета раздражителя. При комплексе последовательно действующих раздражителей первый из них, например световой, сменяется вторым, например звуковым (в виде высокого тона), затем третьим, например звуком метронома. Подкрепление же следует только после действия всего этого комплекса.

          § 6. Первая и вторая сигнальные системы
          Взаимоотношения организма со средой осуществляются на основе сигналов, поступающих в нервную систему в результате непосредственного воздействия предметов и явлений внешнего мира на рецепторы. Этот тип сигнализации И. П. Павлов назвал первой сигнальной системой. В животном мире первая сигнальная система является единственным каналом информации организма о состоянии среды. Различные предметы внешнего мира, их физические и химические свойства (звук, цвет, форма, химический состав и др.) приобретают значение условных сигналов, оповещают организм о наступающих вслед за ними явлениях, вызывая тем самым приспособительные реакции. Например, дремлющее травоядное животное при звуке шагов или запахе хищника спасается бегством, так как эти раздражители сигнализируют об опасности.

          Первая сигнальная система высших животных обеспечивает достаточно совершенное отражение внешнего мира и в связи с этим гонкое и точное приспособление их к среде. И. П. Павлов рассматривал первую сигнальную систему как систему восприятия, впечатлений от всех воздействий внешнего и внутреннего мира, сигнализирующих о биологически полезных или вредных для организма раздражителях. Он писал: «Для животного действительность сигнализируется почти исключительно только раздражениями и следами их в больших полушариях, непосредственно приходящими специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что
мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной так и нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными».

          Сигналы первой сигнальной системы являются конкретными и относятся к определенному предмету.

          Образование условных рефлексов через первую сигнальную систему составляет у высших животных физиологическую основу их элементарного конкретного, или предметного, мышления. Первая сигнальная система – одинаковая у человека и животных. В условиях обычной жизни у человека она изолированно функционирует только в первые шесть месяцев жизни.

          При воспитании человека развивается вторая сигнальная система, характерная только для человека. Это переводит высшую нервную деятельность человека на более высокую ступень. Она приобретает новые качества, обусловливающие расширение возможностей общения с внешним миром и многогранность его проявлений. И. П. Павлов назвал вторую сигнальную систему «чрезвычайной прибавкой» к механизмам высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система – это речь, слово, видимое, слышимое, произносимое мысленно. Это высшая система сигнализации окружающего мира. Она состоит в словесном обозначении всех его сигналов и в речевом общении. Вторая сигнальная система развилась у человека под влиянием социальной среды в процессе труда. Большую роль в этом сыграли кинестезические раздражения мозга, возникающие в результате трудовых процессов. Слово для человека служит таким же физиологическим раздражителем, как предметы и явления окружающего мира.

          Словесные сигналы обобщают раздражители первой сигнальной системы. Одно и то же слово «стол» сигнализирует не только об определенном столе, но и о многих других столах, разных по величине, форме, цвету и др. В этом факте выражено не только обобщение, но и отвлечение от конкретных предметов действительности, т. е. переход человека от предметного мышления к абстрактному. Для того чтобы слово «стол» указывало на конкретный стол, необходимо уточнение–«этот стол». В пределах второй сигнальной системы обобщаются раздражители не только первой, но и самой второй сигнальной системы. Например, слово узкого значения «осина» обобщает конкретные раздражители первой сигнальной системы, а слово более широкого значения «дерево» – раздражители второй сигнальной системы.

          Таким образом, вторая сигнальная система является всеобъемлющей, способной заменить, абстрагировать и обобщить все раздражители первой сигнальной системы. Благодаря всей предшествующей жизни взрослого человека слово связано со всеми внешними и внутренними раздражениями, приходящими в нервную систему, обо всех них сигнализирует и все их заменяет, вызывая такие же действия, как они.

          Другое исключительно важное значение второй сигнальной системы заключается в том, что она резко увеличивает объем информации – за счет использования не только индивидуального, но и коллективного опыта всего человечества. Получаемая человеком от других лиц словесная информация – устная и в особенности письменная – имеет чрезвычайно широкий диапазон (это может быть информация не только от ныне живущих лиц, но и от многих предшествующих поколений). Так, совершенствование спортсмена лишь частично происходит за счет личного его опыта, через словесную информацию он широко использует опыт своего тренера и огромного числа других лиц, изложенный в методических пособиях, учебниках, статьях и т. д.

          Первая и вторая сигнальные системы функционально взаимосвязаны. Сигналы первой сигнальной системы, поступающие из различных частей тела и окружающей среды, непрерывно взаимодействуют с сигналами второй сигнальной системы. При этом образуются условные рефлексы второго и высших порядков, функционально связывающие сигнальные системы в единое целое. Кроме того, связь между двумя сигнальными системами, основанная на элективной (избирательной) иррадиации возбуждения, позволяет воспроизводить через вторую сигнальную систему условные рефлексы, выработанные на основе первой сигнальной системы (А. Г. Иванов-Смоленский).

          Вторая сигнальная система составляет физиологическую основу абстрактного речевого мышления, присущего только человеку. Афферентные сигналы, поступающие в центральную нервную систему от речевых органов, через слуховой и зрительный анализаторы, формируют у человека сложные рефлексы, обусловливающие звуковую и письменную речь.

          Локализация функций второй сигнальной системы в коре головного мозга выяснена еще не полностью. В ее осуществлении участвуют структуры правого и левого полушарий. Доминирующая роль при этом у большинства людей (правшей) принадлежит левому полушарию. Сравнительно обширные его участки осуществляют сложные функции, связанные с пониманием смысла слов, координацией речедвигательного аппарата при их произнесении и другими процессами.

          § 7. Значение торможения в условнорефлекторной деятельности и его виды
          Значение торможения в условнорефлекторной деятельности. Наряду с процессами возбуждения существенная роль (как при безусловнорефлекторной, так и при условнорефлекторной деятельности) принадлежит процессам торможения, т. е. угнетения, подавления деятельного состояния. Возбуждение и торможение, непрерывно взаимодействуя, обусловливают возможность осуществления одних реакций и задержки других (нарушающих координацию безусловно– или условнорефлекторной ответной реакции или не являющихся необходимыми). Следовательно, образование любого условного рефлекса в виде координированного ответного акта требует возбуждения одних корковых нервных центров и торможения других.

          Виды торможения. Наблюдаемые при условнорефлекторной деятельности виды торможения можно разделить на две основные группы – внешнее торможение и внутреннее.

          Внешнее торможение условных рефлексов. Внешнее торможение по своей природе является врожденным видом торможения, присущим всем отделам центральной нервной системы и свойственным как безусловным, так и условным рефлексам. Оно возникает «с места» – без предварительной выработки. К этому виду торможения относятся внешнее торможение и запредельное. Первое из них основано на взаимодействии центров условного рефлекса и постороннего раздражителя. Например, если в момент действия условного сигнала начинает действовать сильный посторонний раздражитель, то условная реакция тормозится. Сильное возбуждение, возникающее в центре постороннего раздражителя, по закону индукции, резко снижает возбудимость корковых центров данного условного рефлекса.

          Внешнее торможение постоянно встречается в практике физической культуры и спорта. Например, условнорефлекторные связи, обеспечивающие в обычной обстановке на тренировочном занятии отличное выполнение гимнастических комбинаций, могут нарушаться под влиянием сильных раздражителей (соревнование, присутствие посторонних лиц, резкие замечания тренера и др.), действующих как внешний тормоз. При повторных воздействиях внешнее торможение угасает или проявляется незначительно. Из практики спорта известно, что прочно закрепившиеся условные рефлексы меньше нарушаются под влиянием внешнего торможения. Степень выраженности внешнего торможения определяется функциональным состоянием и типом нервной системы. У лиц с уравновешенным типом нервной системы внешнее торможение при одних и тех же условиях выражено слабее, чем у представителей неуравновешенного типа или у имеющих функциональные расстройства нервной деятельности.

          Запредельное (охранительное) торможение, развивающееся при действии сверхсильных или обычных, но длительно продолжающихся раздражении, представляет собой защитный механизм, предотвращающий нервные клетки от истощения и способствующий восстановлению :их химического состава и нормального функционального состояния. По своей физиологической природе охранительное торможение может вызываться факторами, связанными как с безусловно– так и с условнорефлекторной деятельностью. Травмы, редкие и длительные раздражения анализаторов и др. способны вызывать охранительное торможение.

          Необходимо указать, что внешнее торможение значительно сильнее сказывается на относительно мало закрепленных условных рефлексах. Из спортивной практики известно, что чем прочнее в провесе тренировки закреплены двигательные условные рефлексы, тем меньше они нарушаются при наличии внешнего торможения.

          Внутреннее торможение условных рефлексов. Если торможение условных рефлексов первично возникает в их центрах то такого рода торможение называют внутренним. Существует несколько видов внутреннего торможения, к которым относятся: угасательное, дифференцировочное и торможение при запаздывании подкрепления условного раздражения. Внутреннее торможение, постепенно захватывающее всю кору больших полушарий, приводит к развитию сонного состояния.

          Угасательное торможение. Если раздражители, вызывающие условный рефлекс, не подкреплять действием безусловных рефлексов, то они постепенно угасают (табл. 5).

          Таблица 5

          Угашение у собаки условного рефлекса на вид мясного порошка при отсутствии подкрепления едой (по И. П. Павлову)

          Время
          Род раздражителя, действующего в течение 1 мин.
          Колич. выделившейся слюны на условный раздражитель (мл)

          11 час. 48 мин.

          11 час. 51 мин.

          11 час. 54 мин.

          11 час. 56 мин.

          12 час. 00 мин.

          12 час. 03 мин.

          12 час. 06 мин.

          12 час. 09 мин.
          Вид мясного порошка

          -----"-------

          -----"-------

          -----"-------

          -----"-------

          -----"-------

          -----"-------

          -----"-------
          0,8

          0,7

          0,5

          0,3

          0,2

          0,1

          0.0

          0,0
         



          Угашение условных рефлексов является не полным разрывом установившихся временных связей, а лишь их торможением. Во-первых, после перерыва (например, на следующий день) угашенный рефлекс самостоятельно постепенно восстанавливается. Лишь при многократном повторном неподкреплении условного раздражителя безусловным рефлексом угашение становится стойким. Во-вторых, угашенный рефлекс сразу же восстанавливается, если во время действия угашенного условного раздражителя внезапно воздействовать каким-либо сильным посторонним раздражителем. Это явление, связанное с устранением торможения условных рефлексов (например, в результате угашения), называется растормаживанием.

          Если после угашения восстанавливать временные связи, подкрепляя условные раздражители безусловным рефлексом, то при повторных опытах без подкрепления условные рефлексы будут угашаться все быстрее и быстрее.

          У человека при воздействии через вторую сигнальную систем угашение ряда условных рефлексов или их компонентов может происходить очень быстро, даже после однократной инструкции тренера. Однако это не относится к прочно зафиксированным двигательным условным рефлексам. В таких случаях для получения желаемого эффекта при переучивании, связанном с угашением старых и выработкой новых условных рефлексов, требуется длительная тренировка.

          Угашение условных рефлексов при неподкреплении соответствующими безусловными или условными (при рефлексах высших порядков) раздражителями имеет большое биологическое значение так как при этом устраняются именно те условные раздражители» которые потеряли свое сигнальное значение для приспособления к окружающей среде.

          Дифференцировочное торможение. Приспособление организма к условиям окружающей среды характеризуется тончайшим соответствием ответных реакций особенностям раздражения. Это соответствие приобретается благодаря возможности осуществлять высокую степень дифференцирования (различения) условных раздражителей внешней среды.

          Условные рефлексы вначале образуются, как уже указывалось, в генерализованной форме. В дальнейшем происходит процесс дифференцирования, т. е. специализирования, условных раздражителей, который связан с торможением реакции на раздражители, не подкрепляемые безусловными или ранее выработанными условными рефлексами. Например, при образовании условного рефлекса на тон 1000 гц при первой пробе рефлекс будет обнаруживаться и на высокие (2500 гц) и более низкие (500 гц) тоны. Но если тон 2500 и 500 гц не подкреплять, рефлекс на них постепенно угаснет.

          Дифференцирование простых раздражителей у животных может быть не только не хуже, но даже лучше, чем у человека. Например, собаки прекрасно различают запахи, тонкие оттенки серого цвета, разницу в высоте различных тонов и пр., которые совершенно недоступны человеку. Однако по способности к образованию дифференцировок при сложных комплексных раздражениях человек превосходит животных. Специальные опыты показали, что если, например, для человека дифференцирование таких двух комплексов, как «шипение – высокий тон – низкий тон – звонок» и «шипение – низкий тон – высокий тон – звонок» не представляет никаких трудностей (различение наблюдается после двух-пяти сочетаний), то для собак такая дифференцировка является уже предельной и для образования ее требуются многие месяцы и даже годы работы.

          Сложнейшие дифференцировки образуются у человека при действии сигналов второй сигнальной системы. Он неодинаково реагирует не только на различные слова, но и на интонации, с которыми эти слова сказаны, на место того или иного слова в предложении и др.

          Сложные процессы дифференцирования происходят при образовании двигательных условных рефлексов. Например, при обучении различным физическим упражнениям руководитель подкрепляет правильное выполнение двигательного акта и не подкрепляет неправильное Такого рода словесные подкрепления способствуют дифференцированию правильного выполнения упражнения и неправильного.

          Скорость образования дифференцировок зависит от степени филогенетического и онтогенетического развития организма, индивидуальных его особенностей, функционального значения раздражений которые необходимо дифференцировать, и от других факторов. У животных, стоящих на низком уровне филогенетического развития сложные дифференцировки образуются, как правило, с большим трудом, чем у животных с более высокой организацией нервной системы. У человека в раннем детском возрасте дифференцировки также вырабатываются труднее, чем в более позднем. Большое значение имеет и функциональное состояние нервной системы. Например, при резком утомлении, при заболевании дифференцировки вырабатываются у человека труднее, ранее же выработанные могут несколько нарушаться.

          Раздражители, действующие на различные анализаторы (например, свет и звук, запах и прикосновение), дифференцируются «с места», т. е. сразу же при первом применении. Раздражители того же анализатора, но резко отличающиеся друг от друга по своему характеру (например, тон 3000 гц и шум), также дифференцируются «с места». Раздражители, сходные по характеру (например, тон 1000 и 2000 гц), требуют для дифференцирования нескольких сочетаний, более же близкие по характеру (например, тон 1000 и 1100 гц) будут различаться только после значительного числа сочетаний.

          В отдельных случаях дифференцирование сложных и вместе с тем близких по характеру раздражении требует огромного труда, особенно в процессе выработки дифференцировок при образовании двигательных рефлексов. Например, для образования дифференцировок в речедвигательных условных рефлексах, позволяющих говорить без акцента на иностранном языке, нужна большая практика. Она необходима и при обучении многим видам физических упражнений, когда определенный характер движений, необходимый для Достижения максимального результата, нужно дифференцировать с Другими (близкими по форме, но менее эффективными) движениями.

          При наличии внешнего торможения дифференцирование условных раздражителей ухудшается. Поэтому, например, нарушение правильности движений при выполнении физических упражнений в момент действия внешнего торможения объясняется расстройством не только положительных условных рефлексов, но и дифференцировок.

          Особым видом дифференцировочного торможения является так называемый условный тормоз. Если новый раздражитель, действующий непосредственно перед хорошо выработанным условным раздражителем, не будет подкрепляться безусловным рефлексом, то он превращается в условный тормоз. Например, после выработки слюноотделительного условного рефлекса на звук метронома к нему присоединяют какой-либо новый раздражитель – свет, непосредственно после которого начинает звучать метроном. Если действие метронома всегда подкреплять введением в рот кислоты, а при действии последовательной комбинации «свет – метроном» не давать такого подкрепления, то свет станет условным тормозом, к этом случае действие метронома станет вызывать условный рефлекс. Если же перед, этим будет действовать свет («свет + метроном») то рефлекс окажется заторможенным.

          Условное торможение часто проявляется при выполнении физических упражнений, например в спортивных играх (запрещение некоторых действий в определенных зонах игры).

          Торможение при запаздывании подкрепления условного раздражения. Торможение может развиваться при выработанных условных рефлексах с большим отставлением от начала действия условного раздражителя до подкрепления безусловным рефлексом. Удлинение скрытого периода условного рефлекса при длительном оставлении подкрепления безусловным или ранее хорошо выработанным условным раздражителем основано на развитии торможения в первый период действия условного раздражителя.

          Торможение при запаздывании подкрепления условного рефлекса возникает не сразу, а вырабатывается постепенно. При этом, чем сильнее условный раздражитель, тем с большим трудом вырабатывается этот вид торможения. Существенное значение имеет и сила подкрепляющего раздражителя. Например, при повышении после голодания возбудимости пищевого центра происходит растормаживание и скрытый период условных рефлексов резко уменьшается.

          У человека многие условные рефлексы имеют запаздывающий характер. Кратковременные явления запаздывания наблюдаются, например, при строевых командах. Подготовительная часть команд служит условным раздражителем, связанным с развитием запаздывания, а исполнительная часть–условным раздражителем, требующим немедленного исполнения.

          § 8. Динамический стереотип
          Различные условные рефлексы постоянно взаимодействуют друг с другом. Если раздражители повторяются в определенном порядке, то между ними формируется взаимосвязь, характеризующаяся стереотипной последовательностью возникновения ответных реакций. При этом рефлексы соответствуют не столько данному раздражителю, сколько месту раздражителя в последовательной цепи их.

          Стереотип внешних проявлений реакций в виде секреции или движения был назван И. П. Павловым динамическим стереотипом или функциональной системностью. Термин «динамический» подчеркивает функциональный характер этого стереотипа (формирование и закрепление его только после соответствующих упражнений, возможность его переделки, угасание при длительных перерывах, ухудшение при утомлении, сильных эмоциях, заболеваниях и пр.). Динамический стереотип в отношении сенсорных условных рефлексов ярко проявляется при пищевых рефлексах. Например, если в опытах на собаке применять в течение длительного времени систему положительных и отрицательных условных раздражителей, чередуя их через определенные интервалы времени в строгой последовательности, то это фиксируется нервной системой. Каждому раздражителю, примененному на строго фиксированном для него в стереотипе месте, в соответствии с законом силы раздражителя, соответствует определенная величина ответной реакции (Э. А. Асратян, П С. Купалов и др.). Стереотип может выявляться при замене всех условных раздражителей одним из них, обычно средней силы. Этот раздражитель, примененный в стереотипе вместо других условных раздражителей этого стереотипа, вызывает ответы, величина которых соответствует ответам на замененные раздражители. На месте же отрицательного раздражителя положительный сигнал вызывает очень слабую условную (в частности, слюноотделительную) реакцию.

          В двигательной деятельности спортсмена стереотип проявляется, например, в последовательности фаз сложных гимнастических, тяжелоатлетических и других стандартно выполняемых движений.

          Переделка стереотипа в некоторых случаях представляет для нервной системы трудный процесс. Чтобы выработать новый стереотип, необходимо сначала угасить старый. Но хорошо закрепленный стереотип трудно подается угашению и может проявляться вновь при возникновении условий, которым он соответствовал.

          Динамический стереотип может быть связан не только с отдельными вегетативными или двигательными функциями, но и с целостней деятельностью организма, режимом жизни человека. Формирование таких динамических стереотипов имеет большое значение для человека. Социальная среда, воздействующая на него,– быт, учеба, работа, как правило, в течение более или менее длительного времени остается относительно постоянной (домашний и рабочий режимы, их темп и др.). За счет следового возбуждения клеток в нервных центрах стереотип запечатлевается в них в виде сложной функциональной системы, в которой все воздействующие компоненты среды сливаются в единый синтетический комплекс. Таким образом, стереотип можно характеризовать как систему условных рефлексов на совокупность раздражителей естественной среды. Системность облегчает деятельность. Человек, привыкший изо дня в день делать одну и ту же работу, обычно выполняет ее с большей легкостью.

          Однако образование прочного динамического стереотипа может наряду с положительным значением иметь и отрицательное. Привычка действовать по. определенному стандарту затрудняет приспособление к новым условиям выполнения работы, к новому режиму жизни. В некоторых случаях при изменении ситуации, прочный динамический стереотип задерживает приспособление организма к реакциям, более соответствующим новым условиям труда .и быта. Изменение привычных форм работы, режима жизни переживается тяжело и может привести к нарушениям некоторых функций организма, особенно у лиц пожилого возраста. Поэтому, как указывал И. П. Павлов, установление динамического стереотипа является положительным при стандартных условиях деятельности и отрицательным при варьировании этих условий и резком их изменении. Это относится и к физическим упражнениям. Для стандартно выполняемых движений установление стереотипа полезно, для изменяющихся (спортивные игры, единоборство) – нежелательно.

          § 9. Экстраполяция в высшей нервной деятельности
          В организме в течение жизни формируется огромное количество различных сенсорных и оперантных условных рефлексов, образующихся в результате действия многочисленных конкретных раздражителей и их комплексов. Вместе с тем число их все же весьма мало по сравнению с огромным разнообразием тех стимулов, которые в процессе жизни воздействуют на организм и требуют экстренных соответствующих обстановке ответных реакций.

          Адекватное реагирование организма на возникающие новые раздражения «с места», т. е. без предварительной выработки данного конкретного условного рефлекса, обеспечивается способностью нервной системы к экстраполяции. Она обусловлена способностью нервной системы в новых, в том числе ранее не встречавшихся, условиях правильно реагировать на основании предшествующего наследственного или индивидуально приобретенного опыта и эффективно решать возникающие задачи.

          Экстраполяция наблюдается как при условнорефлекторной, так и при безусловнорефлекторной деятельности, причем в некоторых случаях даже за счет функций низших отделов центральной нервной системы.

          В безусловнорефлекторной деятельности экстраполяция четко проявляется в следующем опыте. Обезглавленная (спинальная) лягушка лапкой рефлекторно снимает с кожи спины бумажку, смоченную кислотой. Этот рефлекс всегда осуществляется движением задней лапки той же стороны. Если ее привязать, то для снятия бумажки используется новый рефлекс – в виде движения задней лапки противоположной стороны. При привязывании обеих задних лапок возникают рефлекторные попытки снять раздражающий агент передними лапками.

          Экстраполяция достигает особенно высоких форм при наличии значительного фонда условных рефлексов и связана как с сенсорной, так и с оперантной стороной высшей нервной деятельности.

          Одним из проявлений экстраполяции в сенсорных компонентах условных рефлексов можно считать обобщение близких по характеру раздражителей. Если, например, на тон в 1000 гц вырабатывается условный рефлекс, то соответствующая реакция, как известно, возникает и при звучании более высоких и низких тонов. Чтобы отдифференцировать от них тон в 1000 гц, требуется специальное угашение действия более высоких или низких тонов.

          В результате образования различного рода оперантных условных рефлексов не только человек, но и животные могут правильно реагировать на создавшиеся новые конкретные условия. Например, собака, заметив на охоте бегущего в определенном направлении зверя, экстраполирует скорость и направление передвижения, чтобы бежать к месту встречи по кратчайшему расстоянию. Вследствие этого она направляется не к тому месту, где был замечен зверь, а к месту предстоящего пересечения путей (рис. 64).

          Своих наивысших форм экстраполяция достигает у человека. Она постоянно проявляется и при умственной, и при мышечной работе, в частности при спортивной деятельности.

          На основании полученного опыта, т. е. приобретения ряда конкретных связей, человек путем экстраполяции правильно решает новые задачи, родственные в определенной мере ранее усвоенным (подробнее об экстраполяции в двигательных навыках см. главу XVI, § 9).

          § 10. Типы высшей нервной деятельности
          На основании изучения условных рефлексов и сопоставления их с динамикой внешнего поведения И. П. Павлов выделил четыре основных типа нервной системы, совпадающие с классификацией темпераментов, предложенной более 2 тысяч лет назад Гиппократом. В основу классификации положено три функциональных показателя свойства процессов возбуждения и торможения: сила, уравновешенность и подвижность (табл. 6).

          Сильный неуравновешенный (безудержанный) тип характеризуется сильными нервными процессами с резко выраженным преобладанием возбуждения. Представители этого типа очень активны. в них быстро вырабатываются положительные и медленнее тормозные условные рефлексы. Последние являются недостаточно стойкими. У представителей сильного уравновешенного подвижного и сильного уравновешенного инертного типов быстро вырабатываются и стабилизируются положительные и тормозные условные рефлексы.

          Различие между этими типами обнаруживается при изменении сигнального значения положительных и тормозных раздражителей, кода положительные перестают подкрепляться, а тормозные подкрепляются безусловными или хорошо выработанными условными рефлексами. Представители сильного уравновешенного подвижного типа быстро приспосабливаются к изменившемуся значению раздражителей и вырабатывают соответственно изменившимся условиям новые условные рефлексы. Для представителей сильного уравновешенного инертного типа перестройка является более сложным процессом и осуществляется медленнее.

          Таблица 6 Схема четырех типов нервной системы (по И. П. Павлову)

          Тип нервной системы
          Характеристика по показателям свойств нервной системы
          Соответствие темпераментам

          по Гиппократу

          по силе
          по уравновешенности
          по подвижности

          Сильный неуравновешенный (безудержный)
          Сильный
          Неуравновешенный. Преобладание возбуждения

          над торможением
          –
          Холерик

          Сильный уравновешенный подвижный
          »
          Уравновешенный
          Подвижный
          Сангвиник

          Сильный уравновешенный инертный
          »
          »
          Инертный
          Флегматик

          Слабый
          Слабый
          Неуравновешенный. Преобладание торможения над возбуждением
          –
          Меланхолик






          Слабый тип характеризуется легкой тормозимостью даже при самых незначительных внешних влияниях. Представителей этого типа отличает замедленная выработка и неустойчивость положительных условных рефлексов. Тормозные рефлексы вырабатываются у них быстро и характеризуются стабильностью. Животные со слабым типом нервной системы даже при многолетнем пребывании в лаборатории проявляют пассивно-оборонительную реакцию.

          Классификация типов высшей нервной деятельности у детей (Н. И. Красногорский, А. Г. Иванов-Смоленский) укладывается в схему четырех типов нервной системы, описанных И. П. Павловым. Критерии оценки типологических особенностей в этих классификациях не выходят за рамки силы, уравновешенности и подвижности нервных процессов. Признаки одного из четырех типов нервной системы наблюдаются у большинства взрослых людей, обследуемых по методике двигательных условных рефлексов на речевое подкрепление.

          Однако в резко выраженном виде эти четыре типа встречаются относительно редко. Большинство людей относится к промежуточным формам, число вариантов которых весьма велико. Существенное значение при этом принадлежит воспитанию.

          И. П. Павлов рассматривал тип нервной системы как сплав генотипа, т.е. наследственной основы нервной деятельности (обусловливающей конституциональные особенности организма, в том числе и темперамент), с фенотипом, т. е. приобретенными в результате воспитания свойствами.

          Таким образом, в процессе воспитания к врожденным свойствам нервной системы добавляются новые, связанные с многообразным действием социальной среды. Свойства нервной системы, приобретенные под влиянием внешней среды, могут доминировать и подавлять генетические задатки. Это проявляется даже в опытах на животных. Так, внешне трусливые, проявляющие пассивно-оборонительную реакцию животные нередко обнаруживают в экспериментальных условиях все черты сильного типа, а внешне активные – черты слабого типа.

          У человека, для которого социальная среда служит решающим фактором, определяющим характер высшей нервной деятельности, исключительно важное значение в формировании типа нервной системы имеет воспитание.

          § 11. Фазовые состояния
          Здоровая нервная система в бодром состоянии характеризуется нормальным взаимодействием (балансом) между процессами возбуждения и торможения, благодаря чему обеспечивается правильное соотношение величины ответных реакций со значением и физиологической силой раздражителей. Но в некоторых случаях, когда организм оказывается в трудных условиях (например, при переутомлении, заболевании, решении ответственных или особенно трудных задач), баланс между возбуждением и торможением нарушается и в нервной системе возникают фазовые состояния. Признаками развития этих состояний являются неустойчивость структуры и нарушение закона силы в условнорефлекторных реакциях.

          Закон силы заключается в том, что реакции организма на раздражители средней величины оказываются больше, чем на слабые раздражители, а реакции на сильные больше, чем на средние. Например, на слабый световой раздражитель реакция является наименьшей, на средний – несколько большей, и на сильный – самой большой. Эта разница реакции при разной физической интенсивности раздражителей, часто наблюдаемая в опытах на жирных, не всегда имеет место в человеческой практике. У людей интенсивность реакции в основном связана со смысловым значением раздражителей, в особенности при словесных сигналах. Тихо сказанное слово, например об опасности, имеет значительно большее значение, чем громко сказанная индифферентная фраза. Поэтому во взаимоотношениях людей физическая сила раздражителя только в некоторых случаях соответствует интенсивности ответной реакции. Значительно чаще эти ответные реакции, т. е. проявление закона силы обусловлены смысловой значимостью раздражителей. Нарушение закона силы в условнорефлекторных реакциях протекает по типу парабиоза Н. Е. Введенского и проявляется в возникновении фазовых состояний.

          Первая фаза – уравнительная. Она характеризуется тем, что сильные, средние и слабые раздражители вызывают реакции одинаковой величины.

          Вторая фаза – парадоксальная: слабые условные сигналы по величине реакции превосходят сильные.

          Третья фаза – ультрапарадоксальная: при отсутствии условных реакций на положительные сигналы развивается положительный эффект на тормозные раздражители.

          Четвертая фаза – тормозная. Она характеризуется полным торможением условнорефлекторных реакций.

          Сравнительно недавно описана наркотическая фаза, характеризующаяся равномерным уменьшением величины условнорефлекторных ответов на слабые и сильные раздражители до полного их выпадения.

          Четкая последовательность в развитии фазовых состояний иногда может нарушаться вследствие выпадения той или другой фазы. При переходе от парабиотического состояния к нормальному фазы следуют в обратном порядке.

          Пограничные фазовые состояния особенно хорошо выражены при медленном погружении в гипнотический сон. Последний представляет собой частичное торможение коры, захватывающее относительно большие участки, особенно сенсомоторную область. При этом ряд центров может находиться в состоянии парадоксальной фазы, когда словесный раздражитель действует сильнее, чем сам предмет. В связи с этим предметы воспринимаются в соответствии со словесным раздражением.

          Во время гипноза и сна «дежурные» пункты коры, настроенные на восприятие определенных сигналов внешней среды, свободны от фазовых явлениях и обладают высокой степенью возбудимости. При гипнозе эти корковые, центры, связанные с реагированием на голос гипнотизера, обеспечивают речевую связь (так называемый «рапорт»). Во сне эти центры воспринимают раздражители, имеющие для организма специальное значение (например, для матери – плач ребенка).

          Нарушение нормального баланса нервных процессов при неврозах, перетренированности и др. может вызвать срыв высшей нервной деятельности и фазовые состояния. При преобладании процессов возбуждения нарушаются все условнорефлекторные реакции, связанные с торможением: дифференцировки, запаздывание и др. При преобладании процессов торможения исчезают многие из ранее выработанных условных рефлексов. Особенно легко срыв высшей нервной деятельности происходит у лиц с сильным неуравновешенным и у лиц со слабым типом нервной системы.

          Для восстановления нормального состояния нервных процессов применяется ряд средств, важнейшими из которых являются отдых, облегчение условий работы, перемена обстановки, обеспечение нормального сна и питания, фармакологические средства.

          § 12. Особенности высшей нервной деятельности человека
          Человек является существом социальным. Такой социальный фактор, как активная трудовая деятельность, способствовал прогрессивному развитию больших полушарий головного мозга, в том числе корковых структур, являющихся у человека главным материальным субстратом высшей нервной деятельности. Физиологически определенную роль в этом сыграли кинестезические раздражения, возникающие при двигательной деятельности в проприорецепторах работающих мышц. Качественные особенности высшей нервной деятельности человека связаны главным образом с механизмами второй сигнальной системы. Составляя основу абстрактного речевого мышления, вторая сигнальная система обеспечила человеку возможность словесного мышления, замену словами конкретных предметов и явлений окружающего мира. Результат абстрактно обобщенного отражения мозгом внешнего мира – понятия и умозаключения – стимулирует произвольную деятельность человека, направляя ее на активное преобразование среды, в которой он живет. Тесная функциональная связь двух сигнальных систем, основанная на взаимном подкреплении первосигнальных и второсигнальных реакций, обеспечивает высокий, качественно новый уровень аналитической и синтетической деятельности мозга человека.

          Специфической особенностью высшей нервной деятельности человека, связанной с развитием второй сигнальной системы, является формирование временных связей на мысленное слово. Оно по механизму условного рефлекса стимулирует определенные действия, поступки, способствуя тем самым формированию общего поведения человека в социальной среде.

          Высшие формы анализа и синтеза, присущие человеческому мозгу, компенсируют меньшие пороги чувствительности некоторых анализаторов по сравнению с животными. Тонкость анализа внешнего мира человеком отмечена еще Ф. Энгельсом: «Орел видит значительно дальше, чем человек, но человеческий глаз замечает в вещах значительно больше, чем глаз орла».

          Специфические особенности высшей нервной деятельности человека, обусловливающие абстрактное мышление, позволили человечеству достичь великих свершений в преобразовании природы и общества и стать, по выражению И. П. Павлова, «хозяином действительности».

          Исключительно важное значение условных рефлексов заключается в том, что еще до каких-либо непосредственных воздействий на организм, при возникновении лишь сигналов возможности этих воздействий, нервная система организма правильно прогнозирует предстоящие события и заранее подготовляет программы своих предстоящих адекватных ответных действий. При этом у человека такое прогнозирование может производиться не только непосредственно перед предстоящим действием, но и за часы, дни, недели и даже месяцы и годы.

          Физиология высшей нервной деятельности имеет важное значение для естественнонаучного обоснования физического воспитания Формирование навыков и процесс тренировки могут быть полноценными лишь в том случае, если учитываются закономерности образования временных связей, регулирующих деятельность мышц и вегетативных органов.